Dieser Artikel wurde von Heiko Muth am 05.09.2011 im Flowgrow Aquascaping Network veröffentlicht.

Viele Wasserpflanzenarten können sowohl über Wasser (emers) als auch untergetaucht (submers) leben. Der Pflanzenphysiologe Dr. Dierk Wanke (Universität Tübingen) hat in einem Review neue Erkenntnisse darüber zusammengefasst, welche Rolle Pflanzenhormone beim „Switch“ zwischen emerser und submerser Form spielen.

Wer schon einmal emers gezogene Aquarienpflanzen wie Echinodorus oder Rotala rotundifolia ins Aquarium gesetzt und dann bemerkt hat, dass die neuen, unter Wasser entwickelten Blätter und Triebe völlig anders aussehen als die älteren Luftblätter, oder erlebt hat, wie Pflanzen über die Wasseroberfläche hinauswachsen, dabei ihre Blattform ändern und eventuell auch Blüten entwickeln, kennt den „Switch“ von emerser Wuchsform (Landform) in die submerse Form (Unterwasserform) und umgekehrt.

Solche Pflanzenarten stammen aus den Land-Wasser Übergangszonen in der Natur, sie wachsen in Überschwemmungsgebieten, an Fluss- und Seeufern, in Sümpfen und periodisch austrocknenden Gewässern, wo der Wasserstand jahreszeitlich und auch kurzfristig stark schwanken kann. Diese amphibischen Pflanzen vermitteln zwischen Landpflanzen, die keine ständige Überflutung vertragen, und extremen Unterwasserpflanzen, die keine Landform ausbilden können und bei Trockenfallen absterben. Durch den Wechsel der Blattgarnitur sind die amphibischen Pflanzen für die sehr unterschiedlichen Lebensbedingungen unter und über dem Wasserspiegel gerüstet. Die große Mehrheit der Aquarienpflanzenarten gehört zu diesem Pflanzentyp. Man kann sie unbegrenzt lange entweder nur submers oder nur emers kultivieren, ohne dass sie ihre Fähigkeit zum Wechsel der Lebensweise verlieren. Relativ wenige aquatische Pflanzenarten sind reine Unterwasserpflanzen. Vergleichbar mit den amphibischen Pflanzen bilden Schwimmblattpflanzen wie Seerosen (Nymphaea) oder Wasserhahnenfüße (Ranunculus) je nach Wasserstand, Jahreszeit und Entwicklungsstand sowohl weiche Unterwasserblätter als auch derbere, auf der Oberseite wasserabweisende Schwimmblätter. Auch die Cabomba-Arten zählen dazu, die neben den bekannten fein gefiederten Unterwasserblättern Blütensprosse mit schildförmigen Schwimmblättern ausbilden. Aber auch viele echte Unterwasserpflanzen sind in ihrem vollständigen Lebenszyklus „noch“ vom Luftraum abhängig, weil sie ihre Blüten bzw. Blütenstände über die Wasseroberfläche schieben.
Wenn eine Pflanze unterschiedlich gestaltete Laubblätter ausbildet, wird von Heterophyllie („Andersblättrigkeit“) gesprochen. Heterophyllie gibt es nicht nur, aber besonders häufig bei Sumpf- und Wasserpflanzen.

Dr. Dierk Wanke (ZMBP-Pflanzenphysiologie, Universität Tübingen) stellt in einem Paper (Wanke 2011) die Rolle von Pflanzenhormonen beim „Switch“ der Pflanzen zwischen emerser und submerser Lebensweise dar und veranschaulicht mit einem Modell das Zusammenspiel und die gegenseitige Beeinflussung der Hormone beim Auslösen der Heterophyllie. Für diese Arbeit wertete der Autor viele, darunter auch eigene pflanzenphysiologische Forschungsergebnisse aus. Dieses Paper präsentierte Dierk Wanke unter anderem auch auf dem Göttinger Wasserpflanzen-Symposium Anfang Juli 2011.
Bei Pflanzen werden Wachstum und Entwicklung, auch die Reaktionen auf Stressoren aus der Umwelt, die zu Erhöhung von Stressresistenzen führen, durch Pflanzenhormone (Phytohormone) reguliert. Umweltreize setzen Signalketten in Gang, bei denen Hormone produziert werden, die über die weiteren Glieder der Signalketten die Genexpression beeinflussen. Die Stressoren können z.B. Kälte-, Hitze-, Strahlungs-, Trocken- und Salzstress, Nährstoffmängel oder Sauerstoffmangel wegen Überflutung sein.
Von Pflanzenhormonen werden fünf Gruppen unterschieden, grob eingeteilt in eher wachstumsfördernd (Auxine, Cytokinine, Gibberelline) und wachstumshemmend wirkende Stoffe (Abscisinsäure, Ethylen). Es ist zunehmend deutlich geworden, dass die Hormone in regulatorische Netzwerke eingebunden sind und sich in ihrer Wirkung gegenseitig vielfältig beeinflussen.

Anpassungserscheinungen der Land- und Wasserformen

Zunächst werden im Paper Anpassungen der Pflanzen an das aquatische Milieu dargestellt. Unterwasserblätter sind im Vergleich mit Luftblättern meistens weicher und trocknen an der Luft schneller aus. Häufig sind sie anders geformt und gefärbt, sind schmaler oder zerschlitzt bis gefiedert. Eine die Verdunstung einschränkende Cuticula (wachsartige Schicht auf den äußeren Zellwänden der Epidermis) ist nicht oder kaum ausgebildet, die Blattdicke ist geringer, die inneren Zellschichten sind weniger differenziert als bei Luftblättern, die äußeren Zellen (Epidermiszellen) können Chloroplasten enthalten, und Spaltöffnungen (Stomata) sind oft nicht vorhanden. Diese Eigenschaften erleichtern unter Wasser die Photosynthese sowie die CO₂- und Nährstoff-Aufnahme. Schmalere Blattformen haben in fließendem Wasser einen geringeren Strömungswiderstand. Auch der übrige Pflanzenkörper zeigt Anpassungen an das Wasserleben, z.B. Luftkanäle (Aerenchym), die die Sauerstoffversorgung der Wurzeln und Rhizome im Boden gewährleisten und für Auftrieb der Stängel sorgen.
Emerse Blätter von Wasserpflanzen unterscheiden sich dagegen nicht von Blättern „normaler“ Landpflanzen und sind durch Wachsauflagerungen auf der Cuticula vor übermäßigem Wasserverlust geschützt.

Wenn amphibische Pflanzen bis zur Oberfläche gewachsen sind bzw. der Wasserspiegel fällt, setzt die Bildung von emersen Blättern, Sprossen und/oder Blüten oft schon ein, wenn die Pflanze noch unter Wasser ist oder gerade die Oberfläche berührt. Austrocknungsresistente Organe können also auch von einem Bildungsgewebe (Meristem) gebildet werden, das sich unter Wasser befindet. Dabei stellt sich die Frage, auf welche Weise der Pflanze signalisiert wird, wann es Zeit für das Umschalten zu emersem Wuchs ist.

Umweltfaktoren, die den „Switch“ zwischen emers und submers auslösen

Die Mechanismen der Auslösung von Heterophyllie wurden in vielen Studien an einer Reihe von Pflanzen untersucht: Marsilea quadrifolia, Ludwigia arcuata, Callitriche heterophylla, Hippuris vulgaris, Ranunculus flabellaris, Nymphaea odorata, Proserpinaca sp. und Potamogeton-Arten. Viele abiotische (nicht durch Lebewesen bedingte) Umweltfaktoren wurden als Auslöser für die Änderung des Blatttyps identifiziert, z.B. Änderungen in Wasserstand, Temperatur, Tageslänge, Lichtintensität und –farbe sowie Salzstress. Unter anderem wurde beobachtet, dass Wasserpflanzen den Abstand zur Wasseroberfläche „schätzen“ können anhand der Zunahme von Hellrot- oder Dunkelrot-Licht zur Oberfläche hin, wahrscheinlich über Phytochrom-Photorezeptoren.
Die abiotischen Faktoren sind dabei nicht isoliert voneinander zu sehen, sondern bilden bei der Auslösung der Heterophyllie ein komplexes Netzwerk. Weiter unten wird die Rolle der Pflanzenhormone dabei dargestellt.

Evolution von Wasserpflanzen: Aus dem Wasser aufs Land und wieder zurück

Dierk Wanke geht auch auf die Evolution der Landpflanzen aus im Wasser lebenden grünalgenartigen Vorfahren ein, die wahrscheinlich im Silur vor ca. 430 Millionen Jahren einsetzte. Der allgemeine Trend war dabei die Besiedlung von zunehmend trockeneren Lebensräumen, Differenzierung von Geweben und Organen, zunehmend größere Pflanzenkörper, Ausbildung von Festigungsgewebe (z.B. Holz), Verbesserung von Wasseraufnahme, -transport und -speicherung, Verdunstungsschutz und zunehmende Unabhängigkeit von tropfbarem Wasser bei der geschlechtlichen Fortpflanzung.
Die ursprünglichsten noch heute lebenden Landpflanzen, die Leber-, Horn- und Laubmoose, können sich zwar nicht vor Wasserverlust schützen, aber vorübergehende Austrocknung mehr oder weniger lange überleben. Die Gefäßpflanzen (vascular plants, Kormophyten) sind in dieser Hinsicht wesentlich weiter entwickelt. Mit Wurzeln und echtem Leitgewebe können sie effektiv Wasser und Nährstoffe aus tieferen Bodenschichten aufnehmen und weiterleiten, und mit wachsartigen Auflagerungen auf den äußeren Zellwänden schützen sie sich vor übermäßigem Wasserverlust. Dank Festigungsgewebe können sie viel größer als Moose werden – bis hin zu über 100 Meter hohen Bäumen. Ursprünglichere Gefäßpflanzen sind die Bärlapppflanzen und Farne, die bei der geschlechtlichen Fortpflanzung noch auf tropfbares Wasser in der Umgebung angewiesen sind (Stichwort "Generationswechsel bei Farnen"). Die höchste Evolutionsstufe haben die Samenpflanzen (Spermatophyten) und innerhalb von diesen die Blütenpflanzen (= Bedecktsamer = Angiospermen) erreicht. Die Blütenpflanzen sind seit dem späten Erdmittelalter die dominierende Pflanzengruppe, zu ihnen gehören unter anderem die meisten dürreresistenten Pflanzenarten.

Ein entscheidender Schritt in der Landpflanzen-Evolution war, dass die bei sehr vielen Lebewesen – nicht nur Pflanzen – vorkommende Abscisinsäure (ABA) früh eine Funktion als Signalmolekül bei Trockenstress bekommen hat. Auch seine Wechselwirkung mit anderen Entwicklungs– und Stoffwechselprozessen ist in allen heutigen Landpflanzen-Großgruppen - von den Moosen bis zu den Blütenpflanzen – nachgewiesen worden. Eine Vielzahl von Umweltreizen löst eine Erhöhung des ABA-Levels in der Pflanze aus, darunter die schon bei der Auslösung der Heterophyllie genannten. Die durch ABA ausgelösten Veränderungen können z.B. zu verbesserter Trockenstress-Resistenz führen, etwa durch verstärkte Wachsauflagerungen auf der Cuticula.

Weiterhin wird im Artikel dargestellt, dass es in allen Landpflanzen-Großgruppen außer den Nacktsamern (ursprünglicheren Samenpflanzen, z.B. Koniferen und Ginkgo) aber auch vielfach und zu unterschiedlichen Zeiten den Schritt „zurück“ ins Wasser gab. Außer den „Algen“, den primären Wasserpflanzen, stammen alle im Wasser lebenden Pflanzen („aquatische Makrophyten“) von Landpflanzenvorfahren ab und sind daher sekundäre Wasserpflanzen. Ihre Evolution begann wahrscheinlich jeweils immer mit der Besiedlung von zeitweise nassen bzw. überschwemmten Standorten und führte über halb-aquatische Entwicklungsstufen bis hin zu echten Unterwasserpflanzen. Auch in der heutigen Pflanzenwelt finden wir alle Grade der Anpassung an das nasse Element. Am weitesten haben es hierbei wiederum Blütenpflanzen (Angiospermen) gebracht, zu ihnen gehören die meisten und auch die extremsten Wasserpflanzen. Hornblatt (Ceratophyllum) und Nixkraut (Najas) z.B. haben unter Wasser bestäubte Blüten, die wurzellosen Zwergwasserlinsen (Wolffia) sind äußerlich kaum noch als höhere Pflanzen zu erkennen, und die Seegräser, die höchstwahrscheinlich von Süßwasser-Vorfahren abstammen, besiedeln die Meere. Aquatische Pflanzen haben sich in vielen verschiedenen Blütenpflanzenfamilien entwickelt und dabei immer wieder unabhängig voneinander (konvergent) ganz ähnliche Formen hervorgebracht. Verglichen mit terrestrischen Pflanzen ist für Wasserpflanzen eine Vereinfachung von Strukturen und Reduktion bis Verlust von Organen typisch.

Die terrestrischen Pflanzen und damit auch die von Landpflanzen abstammenden Wasserpflanzen hatten einst Evolutionsprozesse durchgemacht, die im Zusammenhang mit Trockenheits-Anpassung standen. Es kann angenommen werden, dass für die Anpassung an Unterwasser-Lebensweise nur einige Veränderungen von Programmen nötig sind, die bei der Individualentwicklung ablaufen.

Zusammenspiel der Hormone

Bei Versuchen mit den oben genannten Versuchspflanzen wurden Umwandlungen zwischen submerser und emerser Form nicht nur durch Veränderung der äußeren Bedingungen (Untertauchen oder der Luft Aussetzen), sondern unter konstanten Wuchsbedingungen auch allein durch Hormonbehandlung ausgelöst. Umgekehrt wurde eine Veränderung der Hormon-Level in den Pflanzen bei Untertauchen oder Luftkontakt festgestellt. Dabei geht es um die drei Phytohormone Abscisinsäure (ABA), Gibberellinsäure (GA) und das gasförmige Ethylen.
Bei verschiedenen Pflanzen in der submersen Form, z.B. Marsilea quadrifolia (Kleefarn), wurde allein durch Behandlung mit ABA die Bildung des emersen Blatttyps hervorgerufen.
Wurden emerse Sprosse von Ludwigia arcuata Ethylengas ausgesetzt, nahm in ihnen die ABA-Konzentration ab, und sie entwickelten an der Luft einen Blatt-Typ, der den submersen Blättern entspricht.
Gibberellinsäure (GA) hat bei Callitriche heterophylla (einer Wasserstern-Art) Elongation (Verlängerung) der Blattzellen und dadurch Bildung von Blättern ähnlich dem submersen Typ bewirkt.
In submersen Trieben von Hippuris vulgaris (Tannenwedel) wurde eine Zunahme von ABA festgestellt, wenn sie Luftkontakt bekamen. Daraufhin bildeten sie den emersen Sprosstyp.
Wurden emerse Ludwigia arcuata-Triebe unter Wasser gesetzt, stieg in ihnen die Ethylen-Konzentration an und nahm das ABA-Level ab, und es entwickelte sich der submerse Blatttyp.

ABA wirkt den Effekten von GA und Ethylen entgegen, während Ethylen die GA-Effekte fördert. Ethylen bewirkt entweder eine Unterdrückung der ABA-Synthese oder leitet den Abbau von ABA ein.

Zusammengefasst wird das regulatorische Netzwerk der drei Hormone folgendermaßen dargestellt:
Gerät die Pflanze unter Wasser, produziert sie verstärkt Ethylen. Dieses fördert die Wirkung von Gilbberellinsäure (GA). Beide Hormone bewirken zusammen die Ausbildung der submersen Form (submerser Blatttyp, Ausbildung von Aerenchym usw.). Das Abscisinsäure (ABA)-Level nimmt ab.
Das gasförmige Ethylen ist eher hydrophob (wasserabweisend) und kann unter Wasser schwer entweichen. Es sammelt sich in der Pflanze an. Dadurch wird unter Wasser die Entwicklung des submersen Typs der Blätter bzw. Sprosse stabilisiert.
Sobald die Pflanze die Oberfläche erreicht und Luftkontakt hat, kann Ethylen entweichen. Daraufhin steigt die ABA-Konzentration an, die die Entwicklung des emersen Blatt- bzw. Sprosstyps auslöst.

Wie oben erwähnt, hat ABA bei Landpflanzen eine entscheidende Rolle bei der Resistenz-Ausbildung bei Trockenstress. Bei der Evolution von Wasserpflanzen aus Landpflanzenvorfahren bekam dasselbe Hormon offenbar vielfach und unabhängig voneinander eine „Schalterfunktion“ bei der Auslösung von Heterophyllie und wurde damit wichtig für die Fähigkeit, sowohl unter als auch über Wasser leben zu können.

Fazit

Was über die hormonelle Steuerung der Emers-Submers-Umstellung herausgefunden worden ist, kann auch für das Aquarienpflanzenhobby relevant sein. Hans-Georg Kramer erwähnte in der Diskussion nach Dierk Wankes Vortrag auf dem Göttinger Wasserpflanzensymposium, dass er oft schlechte Erfahrungen mit längerem Transport und Wiedereinsetzen von bestimmten submers gewachsenen Aquarienpflanzenarten gemacht habe und diese trotz guter Bedingungen im Aquarium oft schlecht weiter wuchsen oder auch eingingen. Emerse Sprosse der gleichen Arten hingegen akklimatisierten sich nach Transport problemlos, trieben im Aquarium rasch aus und bildeten dabei die submerse Form. Entsprechende Erfahrungen dürften sicher viele Aquarianer schon gemacht haben. Hans-Georg Kramer vermutete, dass die hormonelle Umstellung einer von mehreren Faktoren dafür sein könnte: Wie oben beschrieben, können submerse Pflanzen schnell Ethylen abgeben, sobald sie Luftkontakt haben, in der Folge steigt die Konzentration von Abscisinsäure an und nimmt die von Gibberellinsäure ab, und die Entwicklung des emersen Blatt- oder Spross-Typs wird eingeleitet, wobei die Pflanze Energie- und Nährstoffreserven mobilisiert. Dies könnte die Pflanze schwächen, wenn sie dann wieder unter Wasser gesetzt wird. In der Landform entwickelte Sprosse hingegen durchlaufen im Aquarium nur die Umstellung von emers zu submers.
Eventuelle Probleme mit dem Transport von submersen Pflanzen hängen sicher auch sehr von der Pflanzenart und sonstigen Faktoren ab. Viele submers gewachsene Wasserpflanzen, die eine Landform ausbilden können, lassen sich dennoch tagelang ohne Probleme lediglich feucht in Plastiktüten oder sonstigen dichten Behältnissen transportieren und wachsen danach gut im Aquarium weiter, und es ist keinesfalls nötig, Wasserpflanzen in Wasser zu transportieren. Aber was über die Adaptationsmechanismen der Pflanzen herausgefunden wurde, spricht auch dafür, dass eine Aquarienbepflanzung mit bereits auf submers umgestellten Pflanzen keinen Vorteil gegenüber dem Einsetzen von emers vorgezogenen Pflanzen darstellt – abgesehen von Ausstellungszwecken.

Literatur:

Wanke, Dierk (2011): The ABA-mediated switch between submersed and emersed life-styles in aquatic macrophytes. Journal of Plant Research (J Plant Res.) 124(4): 467-75. (http://www.springerlink.com/content/w111016701540866/fulltext.pdf)